Der phylogenetische Vergleich von Verhalten

Wenn es um den Wert der Verhaltensbeobachtung für den phylogenetischen Vergleich geht zitiert Lorenz immer Oskar Heinroths Anatiden-Arbeit bzw. Charles O. Whitmans Tauben-Arbeit, z.B. in "Vergleichende Bewegungsstudien an Anatinen" (1941) oder "The comparative method in studying innate behavior patterns" (1950) und vielen anderen.

In "Über bestimmte Bewegungsweisen bei Wirbeltieren" hat Heinroth 1930 die von KL vielfach zitierte vergleichende Untersuchung der Kratzbewegung bei Lurchen, Sauropsiden und Säugern vorgestellt, die eine systematische Unterteilung der Vögel zulässt, wie kaum ein morphologisches Merkmal.

Die Forderung nach der stammesgeschichtlich-vergleichenden Untersuchung der Instinkthandlungen wurde allerdings schon von Whitman im Jahre 1898 in dem Satz zusammengefasst: „Instincts and structures are to be studied from the common viewpoint of phyletic descent” (Instinkte und Organe müssen vom gemeinsamen Gesichtspunkte des stammesgeschichtlichen Zusammenhanges betrachtet werden). [p. 328; von Lorenz zitiert in 1937-Über den Begriff der Instinkthandlung]

O. Heinroth 1910. Beiträge zur Biologie, namentlich Ethologie und Psychologie der Anatiden. Verhandlungen des 5. Internationalen Ornithologen Kongresses, Berlin, ed. H. Schalow, pp. 589-702.
O. Heinroth 1930. Über bestimmte Bewegungsweisen bei Wirbeltieren. Sitzgsber. Ges. naturforsch. Freunde Berlin 1930 (Februar)
C.O. Whitman 1919. Orthogenetic evolution in pigeons. The Carnegie Institution of Washington. p. 72.
C.O. Whitman 1898 Animal Behavior. Biological Lectures of the Marine Biological Laboratory, Wood's Hole, Mass., 1898 (1899), 285-338.

Prägung

Aus derselben Heinroth-Arbeit (1910. Beiträge zur Biologie, namentlich Ethologie und Psychologie der Anatiden. Verhandlungen des 5. Internationalen Ornithologen Kongresses, Berlin, ed. H. Schalow, pp. 589-702.) zitiert Lorenz bei seiner ersten Erwähnung des Prägungs-Phänomens (in 1935 - Der Kumpan in der Umwelt des Vogels p. 135ff), wie Heinroth seine eigenen Erfahrungen mit Prägung (auf Seite 633) schildert.

Endogene Erzeugung von Verhalten, Kumulation und Hemmung

DIe Erkenntnis, dass Verhalten nicht nur als Reaktion auf Stimuli passieren muss, sondern endogen, Reiz-unabhängig, erzeugt werden kann, wird ab 1937 ["Über den Begriff der Instinkthandlung", p35ff] wesentlich von Erich von Holsts Arbeiten beeinflust und eines von Lorenz' Lieblingsargumenten gegen den Behaviorismus. Ausserdem bestätigen [1938-"Taxis und Instinkthandlung in der Eirollbewegung der Graugans", p. 4] ihn von Holsts Arbeiten in der Vorstellung, dass die Instinkthandlung, wie der automatische Prozess im Rückenmark, von zentral her unter Hemmung steht. „Dass die Bewegungsformel im Falle ihrer Auslösung von den übergeordneten Instanzen nicht direkt verursacht, sondern nur dem eigentlich immer tätigen Automatismus freie Bahn gegeben wird, erscheint mir auch für die Instinkthandlung sehr wahrscheinlich." Und eine innere Kumulation einer reaktions-spezifischen Erregung stattfindet.

Lorenz erwähnt aber auch Graham Brown (Biographie und Literaturliste), der "schon 1916 am Rückenmark von Säugetieren nachgewiesen hat, dass automatisch-rhythmische Prozesse den Bewegungskoordinationen der Lokomotion zugrundeliegen, also Vorgängen, die nach unserer Auffassung echte Instinkthandlungen sind."

E. von Holst, 1935. Alles oder Nichts, Block, Alternans, Bigemini und verwandte Phänomene als Eigenschaften des Rückenmarks. Pflügers Archiv 236: 515-532.
— , 1935. Über den Prozeß der zentralnervösen Koordination. Pflügers Archiv 236(1): 149-158.
— , 1936. Versuche zur Theorie der relativen Koordination. Pflügers Archiv 237(1): 93-121.
— , 1936. Vom Dualismus der motorischen und der automatisch-rhythmischer Funktion im Rückenmark und vom Wesen des automatischen Rhythmus. Pflügers Archiv 237: 356-378.

Instinkthandlung, Instinktbewegung

Lorenz zitiert Charles Otis Whitman als denjenigen, der die Instinkthandlungen (er nannte sie "instincts") 1898 "entdeckte" und sie systematisch studierte. 10 Jahre später wurden sie von Oskar Heinroth wiederentdeckt, er nannte sie "arteigene Triebhandlungen". Erst ab den 1930er Jahren begannen Lorenz und Kollegen, die Instinkthandlungen systematisch und vergleichend zu untersuchen (aus Lorenz 1950 "The comparative method in studying innate behavior patterns", p. 221f)

C.O. Whitman 1898 Animal Behavior. Biological Lectures of the Marine Biological Laboratory, Wood's Hole, Mass., 1898 (1899), 285-338

Reifung vs. Lernvorgang

Die Frage, ob man im Falle, dass das ausführende Organ schon herangereift ist (zB ein Flügel), die Instinkhandlung aber noch unkoordiniert ausgeführt wird, einen Reifungs- oder Lernvorgang beobachtet, war für KL lange Zeit durch die Arbeit von Leonard Carmichael in Richtung der Reifung "geklärt". Carmichael hinderte durch Dauernarkose während eines längeren Zeitraumes Amphibienlarven daran, ihre natürlichen Schwimmbewegungen auszuführen. Zu dem Zeitpunkt, als die Kontrolltiere gut schwimmen konnten wurde das Narkosemittel entfernt. Auch bei den unerfahrenen Tiere konnten fast sofort vollständige Schwimmbewegungen beobachtet werden.

Carmichael, L. 1926. The development of behavior in vertebrates experimentally removed from the influence of external stimulation. Psychological Review, 33(1): 51-58)

Das Reiz-Summen-Phänomen

Alfred Seitz' Arbeiten über das Reiz-Summen-Phänomen beeinflussten Lorenz' Arbeiten über Gestalt maßgeblich. 1940 beschreibt Seitz, dass sich die Wirksamkeit von auslösenden Reizen bei der Balz von Cichliden tatsächlich summieren lassen. Lorenz, der schon 1939 ("Vergleichende Verhaltensforschung") die unveröffentlichte Arbeit erwähnt, nähert sich hier dem Begriff der Gestalt über die, zur vollen Auslösung nötige, Summe aller Einzelmerkmale.
Tinbergen übersetzte "Reiz-Summen-Phänomen" in "Law of heterogeneous summation"

A. Seitz 1940. Die Paarbildung bei einigen Cichliden. Ztschr. Tierpsychol. 4, 1: 40-48

Die Übersprungbewegung

Die Erstbeschreibung der Übersprungbewegung wird von Lorenz Tinbergen (1940) und Kortlandt (1938) zuerkannt, die unabhängig voneinander erkannten, "daß bei hoher allgemeiner Erregung häufig ganz unerwartete Bewegungsweisen auftreten, denen an sich zwar eine scharf umschriebene arterhaltende Leistung zukommt, die jedoch durchaus nicht in die gegenwärtige biologische Situation paßt."

N. Tinbergen 1940. Die Übersprungbewegung. Zeitsch. f. Tierpsych. 4(1) 1-40.
A. Kortlandt 1938. De uitdrukkingsbewegingen en geluiden van Phalacrocorax sinensis Shaw & Nodder. Ardea.

Ritualisierung

1914 kreiert Julian Huxley in einer Arbeit über den Haubentaucher den Begriff der Ritualisation / Ritualisierung für ein stereotypisches Verhalten aus vererbten, verketteten Verhaltensweisen.

J. Huxley 1914. The courtship habits of the Great Crested Grebe (Podiceps cristatus). Proceedings of the Zoological Society of London 84(3): 491–562

Appetenzverhalten

Wallace Craig beschreibt als Erster das sog. Appetenzverhalten ("appetitive behaviour") als einen "appetite", der erst durch das richtige Ziel gestillt wird. 1917 fasst er diesen Ansatz in "Appetites and Aversions as Constituents of Instincts" zusammen (Proc. Natl. Acad. Sci. USA 3(12): 685-688)[Full text bei JSTOR]

Kumpan

Aus KL 1935: "Der Kumpan in der Umwelt des Vogels", p. 122: "Für die meisten Vögel können wir getrost annehmen, daß der Artgenosse in jedem Funktionskreise im Sinne Uexkülls, in dem er als gegenleistendes Objekt auftritt, in der Umwelt des Subjektes ein anderes Umweltding darstellt. Die eigenartige Rolle, die so der Artgenosse in der Umwelt der Vögel spielt, hat J. v. Uexküll treffend als die des »Kumpanes« bezeichnet. Wir verstehen ja unter Kumpan einen Mitmenschen, mit dem uns nur die Bande eines einzelnen Funktionskreises verbinden, die mit höheren seelischen Regungen wenig zu tun haben, etwa einen Zech- oder bestenfalls Jagdkumpan. [...] Ich verdanke der persönlichen Anregung Herrn Prof. Dr. Jakob v. Uexkülls den Mut, die Darstellung der hier vorliegenden ungemein verwickelten Verhältnisse wenigstens zu versuchen."

KL beruft sich hier auf Jakob von Uexküll: Umwelt und Innenwelt der Tiere. Berlin 1909.

Gestalt

Lorenz zitiert Christian von Ehrenfels und Max Wertheimer als die Begründer der Gestalt-Idee und -Psychologie. Ehrenfels beschrieb bereits 1890 in "Über Gestaltqualitäten" den Unterschied zwischen dem Ganzen und der Summe seiner Teile. (Vierteljahrsschrift für wissenschaftliche Philosophie 14: 249-292)

Überflug-Experimente

In seinem 1939er Paper "Vergleichende Verhaltensforschung (p.92ff)" beschreibt Lorenz erstmals die Überflugs-Experimente, die er gemeinsam mit Niko Tinbergen 1937 durchführte. In diesen versuchten sie sowohl Friedrich Goethe's Bericht (1937 Beobachtungen und Erfahrungen bei der Aufzucht von deutschem Auerwild. Deutsche Jagd 6: 97-100 u. 7: 120-123), dass junge Auerhühner auf eine Raubvogel-Attrappe reagieren, als auch Oskar Heinroths Beobachtung, "daß kurzhalsige, langschwänzige Vögel von Haushühnern mehr gefürchtet werden, als langhalsige" zu überprüfen und zu erweitern.

Interessanterweise berichtete Tinbergen in Folge, dass junge Vögel auf Raubvogelattrappen generell mit Alarmbereitschaft reagieren, Lorenz hingegen behauptete, dass die Form großteils irrelevant wäre, eine langsame Fluggeschwindigkeit aber Alarm auslöse. Erst 1961 konnten Wolfgang Schleidt und seine Co-Authoren den Disput dahingehend klären, dass tatsächlich die Fluggeschwindigkeit Alarm auslöst, eine Form allerdings nur dann, wenn sie selten ist. Da die Raubvogelform in der Umwelt des Vogels generell selten ist erklärt sich die spezifische Reaktion. (Mehr in W. Schleidt et al. 2011 The hawk/goose story: the classical ethological experiments of Lorenz and Tinbergen, revisited. Journal of Comparative Psychology 125(2): 121-33)

"Moralisches" Verhalten

Lorenz beschäftigt sich in mehreren Papers mit der Frage, warum bestimmtes Verhalten bei Tieren auf uns "moralisch", also edel, höflich, etc. wirkt und wie dieses entstehen konnte. Schon Heinroth hat zur Lösung dieser Frage auf die Ethologie gesetzt: Heinroth 1910 p. 702: "Ich habe in dieser Abhandlung besonders auf die Verkehrsformen aufmerksam gemacht, und da zeigt sich, daß diese, sowie es sich um gesellige Vögel handelt, geradezu verblüffend menschlich sind, namentlich dann, wenn die Familie, also Vater, Mutter und Kinder, einen so langdauernden, engen Verband bildet, wie bei den Gänsen. Die Sauropsiden-Reihe hat hier ganz ähnliche Affekte, Gebräuche und Motive entwickelt, wie wir sie bei uns Menschen gewöhnlich für verdienstvoll, moralisch und dem Verstande entsprungen halten.
Das Studium der Ethologie der höheren Tiere — leider ein noch sehr unbeackertes Feld — wird uns immer mehr zu der Erkenntnis bringen, daß es sich bei unserem Benehmen gegen Familie und Fremde, beim Liebeswerben und ähnlichem um rein angeborene, viel primitivere Vorgänge handelt, als wir gemeinhin glauben." (Beiträge zur Biologie, namentlich Ethologie und Psychologie der Anatiden. Verhandlungen des 5. Internationalen Ornithologen Kongresses, Berlin, ed. H. Schalow, pp. 589-702.)

Entwirrung des "Kausalfilz"; Attrappenversuch

Otto Koehlers Arbeit "Die Ganzheitsbetrachtung in der modernen Biologie" (1933, Verhandlungen der Königsberger Gelehrten Gesellschaft) offenbarte Lorenz eine Methodik, das Gefüge eines organischen Systems zwischen ursächlicher Analyse und Gesamtheitsbetrachtung zu entwirren. [s. a. Lorenz 1965 - Dank an Otto Koehler p. 4]

So beschreibt KL den Attrappenversuch nach Koehler [1939-Vergleichende Verhaltensforschung p.92]:" Die Methodik der Erforschung angeborener Schemata ist der Attrappenversuch, für den, wie Koehler dargetan hat, zwei Wege offenstehen; der Abbau der Merkmale, am natürlichen, adäquaten Objekt beginnend, sowie umgekehrt der Aufbau, der 
bei einfachsten Attrappen beginnt und bis zur Wirkungsgleichheit der Attrappe mit dem natürlichen Objekt fortschreitet."

Lehrmans Kritik

Daniel S. Lehrmans "Critique of Konrad Lorenz's Theory of Instinctive Behavior" im Jahr 1953 (The Quarterly Review of Biology 28, 4: 337-363) führte nicht nur zur Idee des "angeborenen Schulmeisters" sondern beschäftigte Lorenz über die Jahre immer wieder. Er selbst sagt in seiner Autobiographie, dass Lehrmanns Kritik am nur-"Angeborenen" eine Wende im Verständnis des Einflusses von angeboren und erlernt initiierte.

Papers in denen Lorenz auf Lehrman's Kritik eingeht: 1955-Morphology and behavior patterns in closely allied species, 1956-The Objectivistic Theory of Instinct, 1956-Plays and Vacuum Activities, 1957-Methoden der Verhaltensforschung, 1960-Prinzipien der vergleichenden Verhaltensforschung, 1960-Methods of Approach to the Problems of Behavior, 1961-Phylogenetische Anpassung und adaptive Modifikation des Verhaltens; 1961-Evolution and Modification of Behavior (Buch)

The "4 Whys"

Immer wieder versuchte Lorenz, die "Warum"-Fragen in der Verhaltensbiologie zu sortieren. 1963 schrieb Nikolas Tinbergen sein noch heute gültiges Paper, das er Lorenz zum 60. Geburtstag widmete, und gliederte die "Warums" ein für alle Mal in die vier Bereiche Innere Ursache ("causation"), Anpassungswert ("survival value"), Ontogenie ("ontogeny") und Phylogenie ("evolution").

N. Tinbergen 1963 On aims and methods of ethology. Zeitschrift für Tierpsychologie 20: 410-433.

Merkwelt und Wirkwelt

Obwohl Lorenz Jakob von Uexküll enermüdlich vorwirft, Vitalist zu sein und "eine prästabilierte Harmonie zwischen Organismus und Umwelt" anzunehmen hat ihn der "Wirkkreis" Uexkülls mit der "Merkwelt" und der "Wirkwelt" stark beeindruckt (zB in 1957 Methoden der Verhaltensforschung, 1960 Methods of Approach to the Problems of Behavior), und er verwendet ihn, um methodologisch die Beziehung von Verhalten des Tieres und seiner Umwelt zu entwirren.

Jakob von Uexküll 1909. Umwelt und Innenwelt der Tiere. Berlin: Springer.

Beobachtung in der Wissenschaft

In seinem Paper "A Scientist's Credo" argumentiert Lorenz für die Wichtigkeit der unvoreingenommenen Beobachtung in den Naturwissenschaften. Begeistert zitiert er Max Planck, der als Vertreter der "mathematisch verifizierenden" Physik in seinem Buch beschreibt, dass natürlich auch Physiker durch Beobachtung zu ihrem Weltbild gelangen.

Daß Plancks Artikel erst nach Lorenz's Paper "Kant's Lehre vom Apriorischen im Lichte gegenwärtiger Biologie" erscheint machte KL extrem glücklich, denn "daß ich von von Planck abschreibe, lag nahe, daß er von mir abschreibt war eher unwahrscheinlich." KL schreibt Planck und erhält einen Brief, der mit den Worten endet: "Es gereicht mir zur großen Befriedigung, daß man, von zwei völlig verschiedenen Induktionsbasen ausgehend, wie Sie und ich, zu so völlig übereinstimmenden Anschauungen über das Verhältnis zwischen phänomenaler und realer Welt kommen kann."[KL aus dem Gedächtnis, der Brief war verloren gegangen]

Max Planck 1942. Sinn und Grenzen der exakten Wissenschaften. Leipzig: Johann Ambrosius Barth. (Auch in: Die Naturwissenschaften 1942 30(9/10): 125-133)